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卒業論文 :条件反射の生体工学的解析

 

1969年5月12日提出

指導教官 斎藤正男 助教授

東京大学工学部電子工学科

中所武司

 

序文

 

 我々、人間の肉体に似ていて、道徳的にも可能な限り、我々の行為をまねる機械があるとしても、我々はやはりこれらの機械が、だからといって真の人間ではないことを認識する二つの極めて確かな方法を持っている。

(1637 デカルト)

 

 人間はきわめて複雑な機械である。一挙にして明らかなる観念を持つことは不可能であり、従ってこれを定義することは不可能である。最も偉大な哲学者たちがアプリオリに,すなわち,いわば精神の翼の力を借らんとして、なしたすべての探究がむなしかったのは正しくこのためである。かくして,アポステリオリに、すなわち、いわば、人体の諸器官を通して、霊魂の姿を見わけようと試みることによって初めて、人間の本質そのものを明確に発見できるとは言わないが、この点に関して可能なる限り、最高度の蓋然性に到達しうるのである。

(1747 ド・ラ・メトリ)

 

 手と言語器官と脳の協同作業によって、各人にあってのみならず、社会の中でも、人間はますます複雑になっていく諸作業を遂行し、いよいよ高い諸々の目標を自らに課し、かつそれを達成することができるようになった。

(1876 エンゲルス)

 

 今年は1969年である。

 今から約300年前、動物は機械であると言ったデカルトも、人間の脳を前にしては、神の助けを借りないわけにはいかなかった。

 今から約200年前、フランスの医師ド・ラ・メトリは人間は機械であると考えたが、それを実証しようとするには、あまりに絶望的になっていた。彼は結論を急ぎすぎたのだ。

 今から約100年前、かのエンゲルスも、人間を外からしか見ようとはしなかった。

 

 それでは、現在、我々は脳についてどれだけのことを知っているであろうか。脳生理学は、確かに100年前と比べるべくもないが、まだまだ幼児期であり、今は学問としての確立期のように思われる。脳に対するアプローチの仕方は、まだ暗中模索であり、それだけに学者間の考えの違いは著しく、欧米系とソ連系の間でも、大きな対立があるような状況である。現在は、電気生理学、条件反射学,解剖学など、あらゆる分野で多くの実験が行われ、幾多の事実が明るみに出されている段階で、それらをもとにした、まとまった理論的考察は皆無に等しい。

 

 一方、生体の持つ、情報処理、学習機能についての工学分野からの興味は尽きない。

 それで私は、生物の持つ学習機能、特に、その最も単純化されたもの、あるいは最も基本的なものと思われる条件反射を取り上げて脳の機能を探ってみようと思う。

 

目次

 

序文

 

第1章      条件反射の生理学

      1.1      条件反射

      1.2      脳の働き

      1.3      神経系と神経細胞

 

第2章      条件反射の生体工学的解析

      2.1      条件反射の学習性

      2.2      記憶

      2.3      シナプス結合による条件反射の解析

      2.4      この方法論の限界と克服

 

第3章      学習機械としての、条件反射を行う脳のモデル

      3.1      神経回路網の機能の分解と合成

      3.2      組み合わせモデル

      3.3      集積回路化について

      3.4      学習機械としての評価

 

第4章       結言

 

参考文献

 

第1章 条件反射の生理学

 

1.1 条件反射

 

 動物は生まれながらに幾多の能力を備えている。そのうち、あるものは無条件反射と呼ばれる。それはある入力信号に対しては、決まってそれに対応するある出力を出す反応であり、食餌を口に入れると唾液を分泌したり、あるいは、肢に電気刺激を与えるとその肢を屈曲させたりする反応のことである。動物たちは、これら無条件反射を基礎として、その上に生活の中でのいろいろな経験を積み重ねていくのであり、それは条件反射の積み重ねである。初めて肉を見た犬は、それだけでは唾液を分泌しないが、それが美味しい食餌であることを知ると、その後は肉の匂いだけで唾液を分泌するようになる。このように自然に経験したものは自然条件反射という。また、パブロフの実験で有名だが、犬に食餌を与える前にベルを鳴らすことを繰り返すと、犬はベルの音を聞いただけで唾液を分泌するようになる。このような反応を人工条件反射と言う。

 

 ひとたび、ベルで食餌条件反射を形成された犬は、いつまでもベルさえ鳴れば唾液を分泌することを繰り返すかと言うとそうではない。ベルの音の後で、食事を与えて強化しないと、条件反射は消えてしまうのである。この起こるべき条件反射が起こらないという抑制作用が、動物の生存に重要な働きをしている。そこで、次に条件反射の抑制作用について述べる。

 

 抑制には、大きく分けて外抑制(無条件抑制)と内抑制(条件抑制)とがあり、前者は外部的要因によるもので、危険を感じた時に起こす防御反応のために起こる抑制(恒常抑制)や、新奇な信号に対して起こす定位反射(詮索反射とも言う)のためにおこる抑制(減衰抑制)などがあり、内抑制では主なものは四つで、そのひとつは先に述べたように、強化しなければ徐々に条件反射反応が弱まっていく消去抑制である。これは条件反射の完全な消滅ではないので、消去後に再び強化すればすぐに回復するのである。この抑制は、訓練されるのであって、もし条件反射の消去と反射を繰り返せば、最後には、一度強化なしの条件刺激を与えただけで、条件反射は消去されるようになる。第二には、分化抑制があり、これはメトロノームを条件刺激に使って、毎分60 bit の時は食餌を与え、毎分120 bitの時は与えないようにして何度か訓練すると、信号の分化が起こり、毎分60ビットでは唾液を分泌するが、毎分120ビットでは分泌しなくなるような反応である。この場合、陽性信号(興奮を引き起こす信号)に近い陰性信号(抑制を引き起こす信号)に対する分化抑制は困難である。メトロノームで毎分60 bit と毎分120bitの分化は40ないし50回の訓練で完成するが毎分60 Bit と毎分70bitのときは100ないし200回必要で、それでも分化できない犬もいる。訓練をする時、陽性信号と陰性信号を交互に与えてやると、早く分化が形成され、また毎分60 bit と毎分120 Bit の分化を形成させた後に、陰性信号を120ビットから70ビットまで徐々に変化させてやると、はじめは分化できなかった犬でも分化ができるようになる。第3には、付加抑制があり、これはメトロノームで食餌条件反射を形成後、メトロノームと同時に水泡音を付加した時には食餌を与えないことを繰り返すと、メトロノームだけの時は唾液を分泌するかそれに水泡音が加わると唾液を分泌しなくなる反応である。この抑制の形成には付加刺激と条件刺激との強さの相対的な関係が重要な要因となっており、付加信号が強いほど、また陽性信号が弱いほど形成が容易である。最後に延滞抑制があり、これはベルを鳴らした後5分間経過すると食餌を与えることを繰り返すと、ベルの音を聞いてから5分後に唾液が分泌されるようになる反応である。この抑制では、時間がひとつの信号になっており、陽性信号の強いほど、また反射の強さの大きいものほど、形成が困難である。以上のような多様な抑制作用が、動物のより複雑な行動を可能にしているのである。

 

 この抑制作用には相互作用があり、この作用による新たな反応もまた重要である。それはある抑制過程が他の抑制過程を弱めたり消したりする条件反射の脱抑制、すなわち抑制が解けて条件反応を起こしたり、逆に一方が他方を強めるような抑制の加重であったりする。例えばメトロノームで形成した食餌条件反射を完全に消去した後、メトロノームと同時に口笛を付加すると、脱抑制して唾液を分泌するようになったり、ある音を陽性信号、その1/8音を陰性信号として分化抑制を完成させた後、1/8音と同時に水泡音を付加すると脱抑制して唾液を分泌するようになる。また延滞抑制の条件反射を形成後の消去は、普通の条件反射(陽性信号と強化の間が1ないし2秒)の消去よりも速やかに形成されるという抑制の加重も見られる。

 

 以上、動物の、特に犬を例にしながら、正常状態での条件反射および条件抑制について概観してきたが、その他に病的条件反射と言われているものがある。例えば0.05%アコニチン1ml の投与で不整脈を伴う頻脈を生じるという無条件反射を使って、これと条件刺激の音とを組み合わせると音だけで頻脈を生じる。大量のカルボコリンで狭心症を起こさせ、これと音を組み合わせると、音だけで発作が起こる。ある指揮者がある曲で失敗して発作が起こるという事件のあと、その曲の時はいつも発作起こしてしまうという例はこの場合にあたる。これと同じような事は日常生活でもよくあることで ある。これら病的条件反射の特徴は、正常な条件反射では例えば食餌条件反射性唾液分泌は無条件反射性分泌の半分以下であるのに、病的条件反射ではほとんど無条件反射に近い強さで反応があらわれることである。

 

 今までに述べてきた条件反射の形成法は、古典的条件付けとか、応答的条件付けとか呼ばれ、パブロフによって導入され、それ依頼使われている方法であるが、それに対応するものとして、道具的条件付けとか、操作的条件付けとか言われるものがある。例えばレバーを押せば食餌が与えられる仕掛けのスキナー箱の中にネズミを入れると、ネズミは食餌を得るために連続的に速くレバーを押すようになるというような報酬訓練とか、一つの部屋を二つに仕切り、一方は壁を白く塗って床から電気刺激を与え、もう一方は壁を黒く塗って木の底にしておくと、白い部屋に入れられたネズミは全速力で黒い方へ逃げるようになるという避難訓練とか、モルモットを回転籠に入れブザーを鳴らして2秒後に回転籠に電気刺激を与えるようにし、もし回転籠をある角度以上回せば このショックを回避できるようにしておくと、モルモットはブザーがなるや否や回転籠を回すようになるという回避訓練などが、この操作的条件付けの例である。この他、条件付けの一種と考えられるものに、図1-1のようなT字迷路を用いて、音信号のあるときは左、ないときは右へ行けば食餌が与えられるようにして、音信号の有無で左右を弁別させる弁別学習とか、正しい道を行けば食餌にありつけるような迷路で正しい道を見つけさせる迷路学習などもある。なおこれら操作的条件付け、弁別学習、迷路学習が古典的条件付けと本質的に異なるものか否かについての考察は後章に譲ることにする。

 

1-1 ■出発箱1個と目標箱2個をふくむT字型の図■

 

1.2 脳の働き

 

 前節では、条件反射の現象面を概観してきたのであるが、それでは、いったい、この膨大な入力と出力を持ち複雑な反応を示すアニマルと言われるブラックボックスの中はどうなっているのであろうか。

 犬がベルの音を聞いて唾液を分泌するという条件反射反応を考えてみると、環境の変化を感じ取る受容器の一つである耳がベルの音を感受したことと、唾液分泌腺という外界へ働きかける効果器の一つが働いたことは明白である。だから、この受容器と効果器の間で何らかの情報伝達が行われたわけであるか、これには二つの型が考えられる。受容器の電気信号すなわちインパルスをそのまま効果器へ伝える型式と、受容器のインパルスが一度たくさんの神経細胞の集団の中に送り込まれ、複雑な処理をされた後、効果器へ適当な信号が送られるものがある。前者の場合には、神経細胞は単なる伝導器の働きをしており、単純な無条件反射はこの場合である。後者は神経回路網が統合作用を行っており、犬の食餌条件反射はこれにあたる。

 

  受容器と効果器について簡単に述べておくと、受容器は色々な形で吸収される外界のエネルギーを電気エネルギーに変えるトランスジューサーの役割を果たしており、それには機械ー電気系、熱ー電気系、化学ー電気系、光ー電気系などがある。効果器には筋肉と分泌腺がある。受容器の感覚信号としてのインパルスは、2ないし5個の中継核で中継された後、新皮質のそれぞれの感覚野に投射している。この新皮質の運動野から出たインパルスは、それぞれの運動神経を通って筋活動を行う。しかし、情報は決して一方向性ではなく、常にフィードバックがあることが分かっており、そのために感覚器、効果器が適切な働きをしうるのである 。

 

 次に条件反射活動の中枢部にあたる脳の働きについて述べる。脳で統合作用を受けもつものには、新皮質系、古皮質系、旧皮質系、脳幹系などがあり、前の3つの求心性神経路が最後に中継する部位は、それぞれ視床、視床下部後部、視床下部前部であり、遠心性神経路が最初に中継する部位は、それぞれ基底核、中隔核、扁桃核である。なお新皮質からの遠心性神経路には基底核で中継されるもののほかに、直接、脊髄へ直行するものがあり、前者を錐体外路、後者を錐体路と言う。これらの統合系の間での役割の分担は決まっており、新皮質系へ行く情報は外部環境の変化であり、光、音の感覚や、皮膚感覚、味覚(甘さ、辛さ)であり、大脳辺縁系(古皮質と旧皮質)へは、内部環境の変化と嗅覚、温覚、圧覚、味覚(苦さ、酸っぱさ)であり、統合作用のうち、最も単純な脳幹脊髄系では、視床下部以外の体内の受容器で受け止められる内部環境の変化と、痛覚、平衡感覚、筋肉の張力の感覚である。図1-2は、これら統合型を模型的に示したものである。

 

図1-2 (時実らによる)■新皮質から脊髄に至る詳細図■

 

**<中略>**

 

2.3節 シナプス結合による条件反射の解析

 

**<中略>**

 

そこで,このHarthCaianielloのモデルの限界を考えてみると,彼らの考えた神経細胞の学習効果は第iと第jの神経細胞が興奮すればその間の結合係数が増加するというものであったが,この場合には,もし神経系の中にあらゆる他の神経細胞との結合係数が0であるような神経細胞があっても,これは永久に孤立したままで,使用されることがない.このような神経細胞を以後は自由な神経細胞と呼ぶことにすることにする.こういうことが起こりうるということは,逆に考えれば,学習効果は既に入力から出力までのルートの完成している神経細胞と入力の神経細胞の間にしか現れないことになり,Harthのモデルで最後の形の条件反射が形成不可能であったのは このためである.やはり,このような条件反射,即ち非線形なものの分離をやらせるためには自己組織系の中に先に述べた自由な神経細胞の加わってくる必要があると思われる.なお,この理論的な考察は次節に譲る.

 

**<中略>**

 

 

 結言

 

 この論文では、第1章では、条件反射の解析ということを念頭に置きながら、それに役立つと思われる生理学的な資料を再編成してみた。その過程で、巨視的な事実としての条件反射活動と微視的な事実としての神経細胞の働きとを、如何にして一直線上に捕らえることができるかということ、即ち、1.2で考えた反射活動における脳のシステム(図1-3)を神経細胞がどのようにして構成していくかということが、非常に大きな問題として残った。特に、条件反射の形成過程で、神経細胞が如何なる機能を果たしているかという問題は、そこに学習機能の本質が横たわっていると思われるので、いっそう重大である。

 

 そこで、第2章では、生理学的な事実の助けを借りながら、且つ、それに制約されながら、その問題の解決を試みた。この分野では、Harth, Caianiello等の試みがあり、まず彼等のモデルの検討から始めた。その結果、学習効果として、興奮した神経細胞の間の結合係数の増加を考える方法は、結合係数に初期値を与える必要のあることから、出発点の影響が大きく、丁度、皮質を除去した動物のような学習性を持ってしまうことがわかった。そこで、私は、「自由な神経細胞」を提起し、これを新皮質における条件反射形成の主役と考え、条件反射モデルには、この自由な神経細胞の機能を持たせる必要があるという結論に達した。

 

 次に第3章では、その結論に従って、条件反射をする脳のモデルを考えた。ここで最も大きな問題は、この自由な神経細胞にどのような学習効果を与えるかということである。これについては、3.1で述べたように、神経細胞の機能を従来のように閾値素子と考えず、AND回路のOR回路として考えたことに関連して、ひとつの試みとして、2.4の終わりに示したように、自由な神経細胞は同時に興奮したすべての神経細胞と結合してAND回路を形成すると仮定した。その結果、図3-6に示すような条件反射を行う脳のモデルが出来上がった。

 

 このモデルを学習機械として考えたとき、記憶に絶縁破壊を用いたため、応用面での柔軟性に欠けるような印象を受けやすいが、3.4でも示したように、例えば、出力側の接地面に負のバイアスをかけるというような工夫をすれば、いろいろな機能を備えうるので、入力パターンが2値論理パターンである限り、幅広い応用の可能性を秘めている。ただ、時間的制約があって、ほとんどその方面の研究をやれなかったので、工学的応用分野の研究や、他の学習機械との比較検討は今後の課題として残されている。

 

謝辞

 

 最後に、末筆ながら、親切にご指導くださった斎藤正雄先生をはじめ、有意義な討論をされた斎藤研究室の方々、そして、二度にわたり、快くご意見をくださった医学部の矢島助手に感謝します。

 また、同じ分野を志し、常に良き相談相手であった友人伊藤憲治君に感謝する。

 

文献

 

生理学、生体工学関係

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